Хищники и жертвы

В 1925 г. в Италии тесная дружба связала двух непохожих друг на друга людей: Вито Вольтерру – 65-летнего сенатора Италии, всемирно известного математика, действительного члена Национальной Римской и многих других академий, и Д'Анкону, молодого зоолога, имя которого было известно в то время лишь узкому кругу учёных-биологов, занимающихся изучением взаимодействия животных с окружающей их средой обитания.

Вито Вольтерра
Вито Вольтерра (1860-1940),
итальянский математик

Во время одной из встреч Д'Анкона рассказал Вольтерра об интересном для него, зоолога, явлении, связанным с периодическим, в несколько лет, возрастанием и убыванием улова промысловых рыб.

Статистические данные, собранные учёным за 1905–1923 гг., привели его к следующему выводу. В период Первой мировой войны интенсивность рыбной ловли в Средиземном море резко снизилась, что привело к возрастанию рыб–хищников, питающихся промысловыми рыбами. В результате численность последних резко упала, что, в свою очередь, привело к гибели и части хищников, поскольку их пища стала исчезать.

Таким образом, чрезмерно размножаясь и поедая большое число более слабых своих "собратьев", хищники тем самым невольно выносили смертный приговор и себе.

Обжорство хищников являлось причиной их гибели, что создавало условия для возрождения косяков промысловых рыб и повторения всего цикла процесса.

Обсуждая данное явление, происходящее в животном мире, учёные пришли к выводу, что, помимо внешних условий (например, смена времен года и колебания климата), существуют причины особого свойства, влияющие на популяцию того или иного вида животных. Есть некий внутренний механизм, свойственный самому сообществу животных, существенным образом влияющий на их развитие, которое сопровождается резким спадом и крутым подъёмом числа особей.

Переменными здесь являются численности разных видов животных. Если один из видов служит пищей для другого, то система характеризуется в понятиях «хищник» и её «жертва».

Хищники поедают жертвы, численность которых уменьшается, что приводит к сокращению и числа хищников, поскольку они начинают испытывать недостаток пищи. В свою очередь, уменьшение числа хищников создает благоприятные условия для размножения жертв, число которых начинает возрастать и т.д.

Но как всё то, что можно качественно описать словами, выразить с помощью уравнений и формул? Как количественно оценить этот процесс гибели и последующего восстановления численности животных? Можно ли предсказать, как будет развиваться та или иная популяция в животном мире?

Поиск ответа на поставленные вопросы и привел Вольтерру к уравнениям, позже получившим его имя, которые вскрыли внутренний механизм явления, подмеченный в природе Д'Анконой.

Следует добавить, что подобные особенности в животном мире были отмечены и другими зоологами. Так, обработка статистических данных о числе зайцев (жертвы) и рысей (хищники) на севере Канады также выявила колебательный характер изменения их количества с периодом 9–10 лет.

В других случаях роль хищника могут играть не только крупные животные, но и насекомые или микробы, уничтожающие представителей другого вида. В третьих случаях роль хищника внутри одного вида отводятся молодым по возрасту особям, поедающим старых.

В более общем виде можно утверждать, что колебания численности популяции могут происходить на всех уровнях биологических структур – от одноклеточных до многоклеточных.

Наши дальнейшие рассуждения будут носить хотя и несколько абстрактный, однако, не лишенный здравого смысла характер. Пусть в некоторой среде обитания с неограниченными запасами пищи проживает определенный вид животных, который мирно уживается с другими видами и поэтому живет как бы изолированно.

Обозначим общее число особей вида в данный момент через N. Примем, что прирост ΔN особей за малый промежуток времени Δt пропорционален числу особей N и потому определяется зависимостью:

(1)

(1)

от которой перейдем к дифференциальной записи:

(2)

(2)

где k – коэффициент пропорциональности.

Интегрируя (2), получим:

(3)

(3)

где N0 – число особей при t = t0 .

Таким образом, согласно (3) в изолированной системе число особей возрастает со временем по экспоненциальному закону. Ситуация усложняется, если часть прироста особей поедается некими «хищниками».

С учётом данного фактора Вольтерра при составлении уравнений, описывающих такой более сложный процесс в животном мире, исходил из следующих, вполне реальных допущений:

  • пища "жертвы" не ограничена средой обитания,
  • "хищник" питается только жертвой,
  • прирост "жертв" пропорционален их численности,
  • убыль "жертв" пропорциональна произведению числа "жертв" и "хищников",
  • прирост "хищников" пропорционален произведению числа "хищников" и "жертв",
  • убыль "хищников" пропорциональна их числу.

Модель такого биоценоза, т.е. некоторого сообщества животных, с учётом введенных допущений определяется следующей системой из двух дифференциальных нелинейных уравнений:

(4)

(4)

где N1 – число особей "жертв", N2 – число особей "хищников", α1 – коэффициент естественного прироста "жертв", α2 – коэффициент естественной убыли числа "хищников", β1 – коэффициент уничтожения "хищниками" своих "жертв", β2 – коэффициент защиты "жертв" от "хищников".

Приведем уравнения (4) к нормированному виду:

(5)

(5)

Рис.1
Рис.1. Графики колебаний числа
жертв (сплошная линия) и
хищников (пунктирная линия)

где x = N1 β12 – относительное число «жертв»,
y = N2 β21 – относительное число «хищников»,
τ = t α2 – нормированное время, B1/ α2 – постоянный коэффициент.

Графики решения уравнений (5) при В=4 , демонстрирующие колебания числа «жертв» (индекс x) и «хищников» (индекс y) приведены на рис.1, где по оси абсцисс отложено нормированное время, а по оси ординат относительное число жертв (сплошная линия) и хищников (пунктирная линия).

Тимофеев-Ресовский
Н.В. Тимофеев-Ресовский (1900—1981),
русский, советский биолог, генетик.
Основные направления исследований:
радиационная генетика, популяционная
генетика, проблемы микроэволюции

Из рис.1 следует, что функции x(t) (относительное число жертв) и y(t) (относительное число хищников) имеют колебательный характер, причём максимум y(t) сдвинут по фазе относительно x(t) на определенную величину.

Такой же характер имеют графики, построенные на основании экспериментальных данных при близком соблюдении условий существования биоценоза, положенных в основу уравнений Вольтерры.

Следовательно, развитие жизни при определенных условиях может носить колебательный характер, что с помощью математики подтвердил Вольтерра.

К такому же выводу, независимо от Вольтерры и Д'Анконы, пришли в 20-е годы и генетики Сергей Сергеевич Четвериков и Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, высказавшие идею о «волнах жизни».

Четвериков
С.С. Четвериков (1880-1959),
русский, советский биолог,
генетик-эволюционист, сделавший
первые шаги в направлении синтеза
менделевской генетики и эволюционной
теории Чарльза Дарвина,
активный популяризатор генетики

По их мнению, эволюция вида, его приспособляемость к условиям существования, повышение жизнестойкости идут более быстрыми темпами, если этот процесс выглядит как колебательный. В таком процессе при убывании численности вида в первую очередь погибают наиболее слабые его представители, а сильные выживают.

Тем самым естественный отбор наиболее благоприятных признаков вида ускоряется, усиливаясь от цикла к циклу. Следовательно, колебательный характер развития вида является важной чертой всего эволюционного процесса.

В заключение несколько слов о том, как сложилась жизнь Вито Вольтерры – выдающегося итальянского математика, творившего на рубеже двух веков. В 1928 г. в возрасте 68 лет он был вынужден навсегда покинуть родину – Италию, воспользовавшись приглашением дирекции Парижского института имени Анри Пуанкаре прочитать цикл лекций по математической теории биологических флуктуаций.

Причиной расставания Вольтерры с родиной явилось его открытое выступление в сенате в защиту конституции против передачи власти диктатору, его принципиальное несогласие с установленным в Италии фашистским режимом во главе с Муссолини.

Вольтерра считал, что тоталитарная власть и наука – несовместимы, что свободно творить в стране, управляемой диктатором, невозможно.

Умер Вольтерра в эмиграции в 1940г. в возрасте 80 лет, так и не дождавшись освобождения своей родины от тоталитарного режима.

В.И. Каганов, доктор технических наук, профессор МИРЭА